Процесс формирования половых клеток растений, который рассмотрим на примере покрытосеменных, состоит из двух этапов: спорогенеза игаметогенеза. При формировании мужских половых клеток они носят название микроспорогенеза и микрогаметогенеза; при образовании женских половых клеток соответственно — макро- или мега спорогенеза и макро- или — мегагаметогенеза. В основе спорогенеза лежит мейоз — процесс образования гаплоидных клеток. Мейозу, так же как и у животных, предшествует размножение клеток путем митотических делений. Микророспорогенез происходит в специальной ткани пыльника, называемой археспориальной (греч. arche — начало и спора), где в результате митозов возникают многочисленные клетки — материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. После двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры, которые некоторое время лежат рядом, образуя тетрады микроспор, затем тетрады распадаются на отдельные микроспоры — пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно покрывается двумя оболочками — внутренней (интина) и внешней (экзина). Затем в нем начинается микрогаметогенез. Он. Заключается в двух последовательных митотических делениях. В результате первого образуются две клетки: вегетативная и генеративная. Позднее генеративная клетка претерпевает еще один митоз. Образуются две собственно половые клетки — спермии. Макроспорогенез или мегаспорогенез происходит в тканях семяпочки. В ней обособляется одна или несколько археспориальных клеток. Они усиленно растут и, как следствие, становятся значительно крупнее окружающих их клеток семяпочки. Каждая археспориальная клетка один-два или несколько раз делится митозом, а может и сразу превратиться в материнскую клетку макроспоры. В ней происходит мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. Одна из них (обычно самая крупная) развивается в зародышевый мешок, а три постепенно дегенерируют (вспомните редукционные тельца в оогенезе животных). На этом макроспорогенез заканчивается, начинается макрогаметогенез или мегагаметогенез. Во время гаметогенеза происходит несколько митотических делений (у большинства покрытосеменных растений их три). Митозы не сопровождаются цитокинезом. После трех делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок. В дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, которые распределяются в зародышевом мешке следующим образом. Одна из них, являющаяся собственно яйцеклеткой, вместе с двумя клетками — синергидами располагается умикропиле в месте, где происходит проникновение спермиев. При этом проникновении синергиды играют существенную роль, так как содержат ферменты, способствующие растворению оболочек пыльцевых трубок. Три клетки располагаются в противоположной части зародышевого мешка, их называют антиподами. Антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок. Две оставшиеся клетки занимают центральное место в зародышевом мешке и очень часто сливаются, образуя диплоидную центральную клетку. Когда в завязь проникнут два спермия, один из них сольется с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединится с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой очень быстро возникнет эндосперм — питательный материал для развивающегося зародыша (рис. 77). Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С. Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.
